物种起源-第15章
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在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。1854… 1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存，甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区，必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行，看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅行或下山时，我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境进行生存斗争了。
花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出，气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦；我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生，这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够共同生存的有利生活条件下，一种扩物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。
在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系
许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系，是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例子，但使我感到兴趣。在斯塔福德郡（Staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地，从来没有耕种过；但有数英亩性质完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分的土著植物群落发生了极显著的变化，其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒地的植物种（禾本草类及莎草类除外）在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些，因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种另外不同食虫鸟。在这里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。但是，把一处地方围起来这种因素的重要性，我曾在萨里（Surrey）的费勒姆（Farnham）邻近地方清楚地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉：在最近十年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候，我对于它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以说简直看不到一株这种幼树。但当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我在一方码的地上计算一下，共有三十二株小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来寻求食物而且有所得。
由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方，昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因为那里从来没有牛、马或狗变成野生的，虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚莎拉（Azara）和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了，寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）；同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所见到的那样，这种复杂关系的范围便继续不断的扩大。其实自然界里的各种关系决不会这样简单。战争之中还有战争，必定连绵反复，成败无常；然而从长远看，各种势力是如此胁调地平衡，以致自然界可以长期保持一致的面貌；虽然最微细的一点差异肯定能使一种生物战胜另一种生物，其结果亦复如此。然而我们是何等极度的无知，又是何等喜作过度的推测，一听到一种生物的绝灭，就要大惊小怪；又固不知道它的原因，就祈求灾变来解释世界的毁灭，或者创造出一些法则来说明生物类型的寿命！
我愿再举一个事例，以说明在自然界等级中相距甚远的植物和动物，如何被复杂的关系网联结在一起。我以后还有机会阐明，在我的花园中有一种外来植物亮毛半边莲（Lobelia fulens），从来没有昆虫降临过它，结果，由于它的特殊构造，从不结籽。差不多我们的一切兰科植物都绝对需要昆虫的降临，以带走它们的花粉块，从而使它们受精。我从试验里发现三色堇几乎必须依靠土蜂来受精，因为别的蜂类都不来访这种花。我又发现有几种三叶草（clover）必须依靠蜂类的降临来受精，例如白三叶草（Trifoliumrepens）约20个头状花序结了2，290粒种籽，而被遮盖起来不让蜂接触的另外20个头状花序就不结一粒种籽。又如，红三叶草（T。pratense）的100个头状花序结了2，700粒种籽，但被遮盖起来的同样数目的头状花序，却不结一粒种籽。只有土蜂才访红三叶草，因为别的蜂类都不能触到它的蜜腺。有“人曾经说过，蛾类可能使各种三叶草受精；但我怀疑它们能否使红三叶草受精，因为它们的重量不能把红三叶草的翼瓣压下去。因此，我们可以很确定地推论，如果英格兰的整个土蜂属都绝灭了或变得极稀少，三色堇和红三叶草也会变得极稀少或全部灭亡。任何地方的土蜂数量大部是由野鼠的多少来决定的，因为野鼠毁灭它们的蜜房和蜂窝。纽曼上校（Col。 Newman）长期研究过土蜂的习性，他相信”全英格兰三分之二以上的土蜂都是这样被毁灭的“。至于鼠的数量，众所周知，大部分是由猫的数量来决定的；纽曼上校说：”在村庄和小镇的附近，我看见土蜂窝比在别的地方多得多，我把这一点归因于有大量的猫在毁灭着鼠的缘故。“因此，完全可以相信，如果一处地方有多数的猫类动物，首先通过鼠再通过蜂的干预，就可以决定那地区内某些花的多少！
每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或甚至它的生存
